|
Folha
Órgão fotossintetizante das plantas.
Em geral, nasce sobre o caule ou seus ramos e possui estrutura achatada e fina,
de modo que o tecido clorofiliano, responsável pela fotossíntese, fica próximo à
superfície.
As folhas, embora apresentem grande variedade de formas e
tamanhos, são constituídas basicamente de:
lâmina ou limbo;
pecíolo;
base.
A base com freqüência desenvolve uma bainha e/ou
estípulas.
A lâmina foliar caracteriza-se por
ser achatada e larga. Tal forma otimiza a captação de luz e gás carbônico. A
lâmina é de grande importância na identificação do vegetal, pois em cada planta
apresenta características específicas de forma, tamanho, tipo de margem, ápice,
base, ausência ou presença de tricomas, etc.
Quanto à forma, os principais
tipos de lâmina são: simples (limbo indiviso) e composta (limbo dividido em
folíolos). De acordo com o número e a disposição dos folíolos, as folhas são
chamadas de: unifoliadas (com um único folíolo unido por um peciolíolo ao
pecíolo da folha); pinadas (com folíolos dispostos posta ou alternadamente ao
longo da raque, o eixo comum); palmadas ou digitadas (com mais de três folíolos
partindo de uma base comum).
A nervação ou venação da lâmina foliar também
pode ser de diversos tipos: peninérvea ou pinada (uma única nervura central
primária dá origem a nervuras de ordem superior); palmatinérvea ou actinódroma
(três ou mais nervuras primárias divergem radialmente de um ponto inicial
comum); curvinérvea ou acródroma (duas ou mais nervuras primárias ou secundárias
bem desenvolvidas formas arcos que convergem no ápice da folha); campilódroma
(muitas nervuras primárias partindo de um ponto comum convergem no ápice
foliar); paralelinérvea ou paralelódroma (uma ou mais nervuras primárias
originam-se lado a lado na base da folha e correm paralelamente até o ápice da
folha, onde convergem).
O pecíolo das folhas é a parte que une a lâmina à
base. Faz, assim, a conexão entre limbo e caule. Geralmente, o pecíolo é côncavo
ou achatado em sua porção superior e arredondado em sua porção basal. Tal forma
facilita a sustentação da folha, ao mesmo tempo em que confere flexibilidade e
permite movimento, auxiliando na exposição da lâmina foliar à luz
(fototropismo). Em geral, o pecíolo une-se à base do limbo foliar. Há casos,
porém, em que se conecta ao meio da lâmina foliar. Com relação ao pecíolo, as
folhas podem ser classificadas em: peciolada, quando o pecíolo está presente;
séssil, quando não há pecíolo e a lâmina prende-se diretamente ao caule, e
peltada, quando o pecíolo une-se à folha pela região central desta.
A base foliar é a porção terminal do
pecíolo que, em algumas famílias vegetais, encontra-se bem desenvolvida. Sua
provável função é a de proteger as gemas axilares do caule. Em muitas
monocotiledôneas a base é grande e muito bem desenvolvida (por ex. nas Poaceae).
Recebe aqui o nome de bainha e prende as folhas invaginantes ao caule. Em
dicotiledôneas, uma base desenvolvida é encontrada nas Apiaceae (Umbelliferae).
Muitas plantas apresentam ainda uma estrutura delicada de tecido delgado saindo
acima da bainha. É a chamada lígula, cuja função é acumular água.
Cerca de
40% das dicotiledôneas lenhosas e 20% das espécies herbáceas possuem um par de
pequenas estruturas laminares na base foliar. São as chamadas estípulas, que em
algumas plantas são tão desenvolvidas que podem ser confundidas com folhas. Na
ervilha (Pisum sativum), por exemplo, até realizam fotossíntese. Na maior parte
das espécies, contudo, as estípulas tem a forma de pequenas escamas e caem antes
das folhas se desenvolverem completamente. Em algumas plantas, as estípulas são
perenes e permanecem na base das folhas adultas. No café (Coffea arabica), por
ex., são de importância taxonômica, auxiliando na identificação da planta.
Também na família Moraceae as estípulas possuem caráter taxonômico. Aqui, elas
recobrem e protegem a gema terminal das folhas jovens (por ex. na
falsa-seringueira, Ficus elastica, ou na embaúba, Cecropia cinerea). As
estípulas podem, em algumas espécies, estar modificadas em espinhos (por ex. na
coroa-de-cristo, Euphorbia milii).
Dentre as inúmeras modificações
apresentadas pelas folhas, podemos citar:
- as gavinhas ® As gavinhas servem
para prender a planta a um suporte, enrolando-se nele.
- os espinhos ® Os espinhos são
estruturas de proteção, muitas vezes lignificadas. Além de exercer a função de
proteção, as folhas modificadas em espinhos podem ter a função de reduzir a
transpiração, tal como ocorre em muitas cactáceas (ex. figo-da-índia, Opuntia
sp.).
- as brácteas ® As brácteas são
folhas coloridas e vistosas, cuja função é a de atrair polinizadores.
Parecem-se, muitas vezes, às pétalas de uma flor (ex. primavera, Bougainvillea
spectabilis).
- os filódios ® Os filódios são
folhas reduzidas, nas quais o pecíolo alarga-se adquirindo forma de limbo e
exercendo suas funções fotossintéticas.
Os cotilédones embrionares e os
catáfilos das gemas vegetativas são considerados por muitos autores como
folhas modificadas. São reunidos, juntamente com os outros tipos de folha, sob
a denominação de filoma. Os cotilédones são as primeiras folhas do embrião
vegetal e servem para acumular reservas ou então para realizar a transferência
de reservas do albúmen para o embrião em desenvolvimento. Os catáfilos (também
denominados de escamas) protegem as gemas vegetativas, além de realizar
fotossíntese.
Histologicamente, uma folha típica é formada por três tipos
de tecido:
- epiderme ;
- mesófilo;
- tecido vascular.
A epiderme é classificada
em adaxial (epiderme da superfície superior da folha), geralmente com poucos
ou nenhum estômato e cutícula bem desenvolvida; e abaxial (epiderme da
superfície inferior da folha), com estômatos e cutícula menos desenvolvida. A
parede celular das células epidérmicas é fina, com exceção da parede das
células marginais, cujas grossas paredes evitam que a folha se rasgue.
Freqüentemente se observa uma hipoderme sob a epiderme.
O mesófilo compreende o tecido
parenquimático situado entre as epidermes. Em muitas plantas, especialmente
nas dicotiledôneas, há dois tipos parênquima foliar. Imediatamente abaixo da
epiderme encontra-se o parênquima palisádico, formado for células alongadas,
dispostas em fileiras, que contém os cloroplastos ordenados ao longo de suas
paredes. Estas células realizam grande parte da fotossíntese. Quando o
parênquima palisádico é encontrado apenas na porção adaxial da folha, esta é
denominada de dorsiventral ou bifacial. Quando o parênquima palisádico é
encontrado tanto na porção adaxial, como na porção abaxial da folha, esta é
denominada de isolateral ou isobilateral. Abaixo do parênquima palisádico
encontra-se o parênquima esponjoso, caracterizado pela existência de um
sistema bem desenvolvido de espaços intercelulares e por células estelares que
se conectam através de prolongamentos, os chamados lobos de conexão. Os
grandes espaços intercelulares garantem a eficiência das trocas gasosas,
fundamental para a função fotossintética da folha.
Muitas plantas
apresentam ainda outros tipos de células em suas folhas, por ex. colênquima
margeando os feixes condutores e dando suporte a eles, esclerênquima
conferindo maior rigidez e resistência, ou células glandulares.
De acordo
com o habitat da planta, há inúmeras modificações na estrutura básica da
folha, por ex. em plantas xerofíticas (que habitam regiões áridas) ou
aquáticas.
Um tipo especial de estrutura
foliar interna é encontrada nas chamadas plantas C4, que realizam um tipo
particular de fotossíntese. Suas folhas possuem anatomia denominada de "Kranz"
(em alemão: coroa), na qual os feixes condutores estão circundados por uma
camada radial de células do mesófilo.
O desenvolvimento ontogenético das
folhas inicia-se nos primórdios foliares (pequenas projeções em forma de cone
que se originam, através de divisões celulares periclinais, da superfície do
caule próximo ao seu meristema apical). Os primórdios foliares crescem
inicialmente através da atividade de um meristema apical e depois pela
atividade de um meristema intercalar. A lâmina foliar origina-se a partir da
divisão de células situadas na margem da porção adaxial do primórdio. Na
porção que dará origem ao pecíolo, esse crescimento marginal é
suprimido.
Com relação à origem filogenética
das folhas, estas provavelmente se desenvolveram a partir de um ramo que se
achatou. Contudo, a escassez de fósseis dificulta a comprovação de detalhes do
processo evolutivo.
Por fim, as folhas ordenam-se no
caule de modo a otimizar a incidência da luz solar. O arranjo das folhas no
caule é denominado de filotaxia e há três tipos: filotaxia oposta, quando duas
folhas se prendem ao caule no mesmo nível, mas em oposição (pecíolo contra
pecíolo); filotaxia verticilada, quando três ou mais folhas partem de um único
nó; e filotaxia alterna, quando cada folha parte de um nível diferente do
caule, podendo formar, por ex. uma espiral
|
